Изменения генофонда популяций. Презентация на тему «Генетика популяций Генетическое равновесие в популяциях

Слайд 2

Давайте подумаем 2

Слайд 3

Проблемный вопрос:

Популяция или вид –элементарная единица эволюции? 3

Слайд 4

ВидПодвид

Популяции Стая Стадо Прайд (табун) (семья) 4

Слайд 5

Термин популяция былвведен в 1903годуВ. Иогансеном

Для обозначения неоднородной в генетическом отношении группы особей одного вида в отличии от однородной чистой линии 5

Слайд 6

Проанализируйте следующие определения популяции:

Совокупность особей одного вида, занимающих обособленную территорию в пределах ареала вида, свободно скрещивающихся друг с другими той или иной степени изолированных от других популяций данного вида. Любая, способная у самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей одного и того же вида. Совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию. Совокупность особей одного вида, в течение длительного времени населяющего определенное пространство, и внутри которой осуществляется, в известной степени панмиксия (скрещивание) и отделенная от других совокупностей той или иной степенью изоляции. 6

Слайд 7

Используйте имеющейся материал для формулирования понятия – популяция

Популяция (от лат. Poрulos – народ, население) - 7

Слайд 8

Характеристики популяции

Экологические: Эволюционно – генетические: - Ареал - Норма реакции - Численность особей - Частота генов, генотипов и - Плотность фенотипов - Динамика - Внутрипопуляционный - Возрастной состав полиморфизм - Половой состав - Генетическое единство 8

Слайд 10

Особенности популяции: 1. Особи одной популяции характеризуются максимальным сходством признаков Вследствие высокой возможности скрещивания внутри популяции и одинаковым давлением отбора. 2.Популяции генетически разнообразны Вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости 3. Популяции одного вида отличаются друг от друга частотой встречаемости тех или иныхпризнаков В разных условиях существования естественному отбору подвергаются разные признаки 4. Каждая популяция характеризуется своим специфическим набором генов - генофондом 10

Слайд 11

5. В популяциях идет борьба за существование. 6. Действует естественный отбор Благодаря которому выживают и оставляют потомство лишь особи с полезными в данных условиях изменениями. 7. В зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, происходит обмен генами между ними Обеспечивающий генетическое единство вида 8. Взаимосвязь между популяциями способствует Большей изменчивости вида и лучшей приспособленности его к условиям обитания 9. Вследствие относительной генетической изоляции Каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида Являясь элементарной единицей эволюции 11

Слайд 12

Типы популяций

Географические Экологические Локальные Элементарные Лес в Подмосковье Клесты обита- Грызуны на Семья грызунов и на Урале ющие в еловом склонах и дне и сосновом оврага лесу 12

Слайд 13

Ответьте на поставленные вопросы:

Может ли отдельная особь быть единицей эволюции? 2. Может ли вид быть единицей эволюции? Почему популяцию считают единицей эволюции? Объясните. Ответьте на вопросы тестового задания: 13

Слайд 14

Популяции разных видов отличаются

Размерами Численностью Возрастным Формами особей и половым совместного составом существования 14

Слайд 15

Закономерности наследования признаков

Автогамных популяциях Аллогамных популяциях Особям этих популяций Особям этих популяций свойственно самооплодот- свойственно раздельнопо- ворение лость и перекрестноопы- ляемость Изучал датский ботаник Установили в 1908 В. Иогансен Дж. Харди и В. Вайнберг закономерность, полу- чившая название закона Харди-Вайнберга 15

Слайд 16

Закон Харди-Вайнберга

В идеальной популяции частоты аллелей и генотипов постоянны. При условии: - численность особей популяции достаточно велика; - спаривание (панмиксия) происходит случайным образом; - мутационный процесс отсутствует; - отсутствует обмен генами (дрейф генов, поток генов, волны жизни) с другими популяциями; - естественный отбор отсутствует (т.е. особи с разными генотипами одинаково плодовиты и жизнеспособны). 16

Слайд 17

Алгоритм применения Закона Харди Вайнберга

Допустим, что в популяции свободно скрещиваются особи с генотипами АА и аа. F1 генотип потомства - Аа F2 произойдет расщепление -1АА: 2Аа:1аа Обозначим: частоту доминантного аллеля - p частоту рецессивного аллеля - g2 То частота этих аллелей в F1 будет: Р Аа. Аа 17

Слайд 18

Обозначение

Р - частота доминантного аллеля g - частота рецессивного аллеля p2 - гомозиготный доминантный генотип 2pq - гетерозиготный генотип q2- гомозиготный рецессивный генотип. Сумма встречаемости всех трех генотипов - АА, Аа, аа =1, то частота встречаемости каждого генотипа будет следующей: 1АА: 2Аа: аа 0,25: 0,50: 0.25 18

Слайд 19

Используя закон Харди -Вайнберга, можно вычислить частоту встречаемости в популяции любого доминантного и рецессивного гена, а также различных генотипов, пользуясь формулами:

Слайд 20

Практическая работа: «Моделирование закона Харди-Вайнберга(работа выполняется в группах)

Цель: выяснить частоту всех возможных генотипов, образуемых различным сочетанием данных аллельных генов. Оборудование: мешочки с шариками (60 белых и 40 красных), три сосуда. Ход работы: 1. Красные шарики моделируют доминантный ген А, белые - рецессивный ген а. 2. Вытаскивайте из мешочка по 2 шарика одновременно. 3. Записывайте какие комбинации шариков по цвету наблюдаются. 4. Подсчитайте число каждой комбинации: сколько раз вытащили два красных шарика? Сколько раз - красный и белый шарики? Сколько раз вытащили два белых? Запишите полученные вами цифры. 5. Обобщите ваши данные: какова вероятность вытащить оба красных шарика? Оба белых? Белый и красный? 6. По полученным вами цифрам определите частоту генотипов АА, Аа и аа в данной модельной популяции. 7. Укладываются ли ваши данные в формулу Харди-Вайнберга P2(АА) + 2 pq(Аа) + q2(аа) =1 ? 8. Обобщите данные всего класса. Согласуются ли они с законом Харди-Вайнберга? Сделайте вывод по результатам работы. 20

Слайд 21

Давайте подумаем!

1.Сформулируйте закон о состоянии популяционного равновесия. 2.При каких условиях соблюдается закон Харди-Вайнберга? 3.Почему проявление закона Харди-Вайнберга можно обнаружить только при бесконечно большой численности популяции? 21

Посмотреть все слайды

Что такое генофонд популяции?
Обладая специфическим генофондом,
находящимся под контролем
естественного отбора,
популяции играют важнейшую роль в
эволюционных преобразованиях вида.
Все процессы, ведущие к изменениям
вида, начинаются на уровне видовых
популяций.

Генетическое равновесие в популяциях.

Частота встречаемости различных аллелей в
популяции определяется частотой мутаций,
давлением отбора, а иногда и обменом
наследственной информации с другими
популяциями в результате миграций особей.
При относительном постоянстве условий и
высокой численности популяции все указанные
процессы приводят к состоянию относительного
равновесия. В результате генофонд таких
популяций становится сбалансированным, в нем
устанавливается генетическое равновесие, или
постоянство частот встречаемости различных
аллелей.

Причины нарушения генетического равновесия.

действие естественного отбора приводит к
направленным изменениям генофонда
популяции - повышению частот «полезных»
генов. Происходят микроэволюционные
изменения.
Однако изменения генофонда могут носить и
ненаправленный, случайный характер. Чаще
всего они связаны с колебаниями
численности природных популяций или с
пространственным обособлением части
организмов данной популяции.

Ненаправленные, случайные изменения генофонда могут происходить вследствие разных причин - миграции, т. е. перемещение части

популяции в новое
место обитания.
Если небольшая часть популяции животных или
растений поселяется на новом месте, генофонд
вновь образованной популяции будет неизбежно
меньше генофонда родительской популяции. В
силу случайных причин частоты аллелей в новой
популяции могут не совпадать с таковыми у
исходной. Гены, до того редко встречающиеся,
могут быстро распространяться (вследствие
полового размножения) среди особей новой
популяции. А ранее широко распространенные
гены могут отсутствовать, если их не было в
генотипах основателей нового поселения.

Сходные изменения могут наблюдаться в случаях, когда популяция разделяется на две неравные части естественными или

искусственными барьерами.
Например, на реке построена дамба, разделившая
обитавшую там популяцию рыб на две части.
Генофонд малой популяции, берущей начало от малого
количества особей, может, опять же в силу случайных
причин, отличаться от генофонда исходной по составу.
Он будет нести в себе только те генотипы, которые
случайно подобрались среди малого числа основателей
новой популяции.
Редкие аллели могут оказаться обычными в новой
популяции, возникшей в результате ее обособления от
исходной популяции.

Состав генофонда может меняться вследствие различных природных катастроф, когда выжившими остаются лишь немногие организмы

(например, из-за
наводнения, засухи или пожаров).
В популяции, пережившей катастрофу, состоящей из
особей, оставшихся в живых случайно, состав
генофонда будет сформирован из случайно
подобранных генотипов.
Вслед за спадом численности начинается массовое
размножение, начало которому дает
немногочисленная группа.
Генетический состав этой группы определит
генетическую структуру всей популяции в период ее
расцвета. При этом некоторые мутации могут совсем
исчезнуть, а концентрация других - резко
повысится. Набор генов, оставшихся у живых особей,
может несколько отличаться от того, который
существовал в популяции до катастрофы.

Периодические колебания численности свойственны почти всем организмам

Резкие колебания численности популяций,
чем бы они ни были вызваны, изменяют
частоту аллелей в генофонде популяций.
При создании неблагоприятных условий и
сокращении численности популяции из-за
гибели особей может происходить утрата
некоторых генов, особенно редких.
В целом чем меньше численность
популяции, тем выше вероятность потери
редких генов, тем большее влияние
оказывают на состав генофонда случайные
факторы.

Дрейф генов

Действие случайных факторов объединяет и
изменяет генофонд малой популяции по сравнению с
его исходным состоянием. Это явление называется
дрейфом генов.
В результате дрейфа генов может сложиться
жизнеспособная популяция со своеобразным
генофондом, во многом случайным, поскольку отбор
в данном случае не играл ведущей роли.
По мере увеличения численности особей вновь
восстановится действие естественного отбора,
который будет распространяться уже на новый
генофонд, приводя к его направленным изменениям.
Совокупность всех этих процессов может привести к
обособлению нового вида.

Направленные изменения генофонда происходят вследствие естественного отбора.

Естественный отбор приводит к последовательному
возрастанию частот одних генов (полезных в данных
условиях) и к снижению других.
Вследствие естественного отбора в генофонде
популяций закрепляются полезные гены, т. е.
благоприятствующие выживанию особей в данных
условиях среды. Их доля возрастает, и общий состав
генофонда меняется.
Изменения генофонда под действием естественного
отбора приводят и к изменениям фенотипов,
особенностей внешнего строения организмов, их
поведения и образа жизни, а в конечном итоге - к
лучшей приспособленности популяции к данным
условиям внешней среды.

Вопросы

1. При каких условиях возможно
равновесие между различными
аллелями популяционного генофонда?
2. Какими силами вызваны
направленные изменения генофонда?
3. Какие факторы являются
причиной нарушения генетического
равновесия

Показатели популяции:Генофонд – совокупность
генов популяции
Показатели
популяции:
численность;
плотность - численность популяции,
приходящаяся на единицу площади;
рождаемость;
смертность;
возрастная структура;
распределение в пространстве;
кривая роста и т.д..

популяционная генетика

Популяция – единица эволюции

СТЭ (синтетическая теория эволюции)=

дарвинизм + генетика

Дарвинизм и СТЭ

Чарлз Дарвин
(1809-1882)
С.С. Четвериков
(1880-1959)

Теория Дарвина
Результат
эволюции
Единица
эволюции
СТЭ
1.Повышение приспособленности к условиям среды
2.Увеличение многообразия организмов
Вид
Популяция
Факторы
эволюции
Наследственность,
изменчивость, борьба за
существование
Мутационная и комбинативная
изменчивость, популяционные
волны, дрейф генов, изоляция
Движущие
силы
Естественный отбор (Е.О.)
как результат борьбы за
существование
Естественный отбор (Е.О.),
накапливающий случайные
мутации

Частоты аллелей

У человека частота
доминантного аллеля,
определяющего
нормальную пигментацию
кожи, волос и глаз, равна
99%.
Рецессивный аллель,
детерминирующий
отсутствие пигментации –
так называемый
альбинизм, - встречается
с частотой 1%.

Частота
доминантного
аллеля (p)
0.99
+
Частота
рецессивного
аллеля (g)
=1
+
0.01
=1
p+g=1

Частоты отдельных аллелей в
генофонде позволяют вычислять
генетические изменения в данной
популяции и определять частоту
генотипов.
«В бесконечно большой популяции
из свободно скрещивающихся особей
в отсутствие мутаций,
избирательной миграции
организмов с различными генотипами
Математическая зависимость
имежду
давления
естественного отбора
частотами аллелей и генотипов в
популяциях
была установлена в 1908
г.
первоначальные
частоты
независимо друг от друга английским
доминантного
и рецессивного
аллелей
математиком Дж. Харди
и немецким
врачом В. Вайнбергом. Эта
сохраняются постоянными
зависимость получила название закон
Хардииз
– Вайнберга
(равновесие
Харди
поколения
в поколение».
Godfrey Hardy,
– Вайнберга).
Wilhelm Weinberg

Закон Харди-Вайнберга

частоты доминантного и рецессивного аллелей в данной
популяции будут оставаться постоянными из поколения в
поколение при наличии определенных условий:
1) размеры популяции велики;
2) спаривание происходит случайным образом;
3) новых мутаций не возникает;
4) все генотипы одинаково плодовиты, т.е. отбора не
происходит;
5) поколения не перекрываются;
6) не происходит ни эмиграции, ни иммиграции, т.е.
отсутствует обмен генами с другими популяциями.

Любые изменения частоты аллелей
должны быть обусловлены нарушением
одного или нескольких перечисленных
выше условий.
Все эти нарушения способны вызвать
эволюционное изменение.
Эти изменения и их скорость можно
изучить и измерить с помощью уравнения
Харди – Вайнберга.

Если имеется два организма, один гомозиготный
по доминантному аллелю A, а другой – по
рецессивному аллелю a, то все их потомки будут
гетерозиготными
P
G1
AA
A A
aa
a a
F1
Aa Aa
Aa Aa

Если наличие доминантного аллеля A обозначить
символом p, а рецессивного аллеля a – символом q, то
картину скрещивания между особями F1, возникающие
при этом генотипы и их частоты можно представить
следующим образом:
F1
Aa
G2
A a
p q
F2
AA
p
2
2Aa
2pq
Aa
A a
p q
aa
q
2

Гаметы самки
Гаметы самца
А (р)
А (р)
а (g)
АА
(р·р)
а (g)
Аа
(р·g)
Аа
аа
(р·g)
(g·g)
Геометрическое представление закона Харди-Вайнберга

Частоты аллелей

p q 1
p – частота доминантного аллеля;
q – частота рецессивного аллеля.

Частоты генотипов

2
2
p 2 pq q 1
p2 – доминантные гомозиготы;
2pq – гетерозиготы;
q2 – рецессивные гомозиготы.

Задача

Определить частоту встречаемости гена
альбинизма у людей, если один человек из
10000 – альбинос, т.е. частота
альбинотического генотипа составляет 1
на 10000.

Решение

Поскольку аллель
альбинизма рецессивен,
альбинос должен быть
гомозиготным по
рецессивному гену, т.е. на
языке теории вероятности
1
q
0,0001
10000
Тогда
q 0,0001 0,01
2

Поскольку,

А если
p q 1 p 1 q 1 0,01 0,99
p 0,99и
, то
q 0,01
2 pq 2 0,99 0,01 0,0198
Иными словами, примерно 2% (1,98%Аа + 0,01%аа)
индивидуумов в данной популяции несут аллель альбинизма
либо в гетерозиготном, либо в гомозиготном состоянии.
Ответ: …

Некоторые наследственные метаболические дефекты и частоты рецессивных гомозиготных и гетерозиготных генотипов

Гетерозиготных особей, нормальных по фенотипу, но обладающих рецессивным геном, который в гомозиготном состоянии может вызвать нарушение

Гетерозиготных особей, нормальных по
фенотипу, но обладающих рецессивным геном,
который в гомозиготном состоянии может вызвать
нарушение метаболизма, называют носителями.
Существование в популяции неблагоприятных
аллелей в составе гетерозиготных генотипов
называют генетическим грузом.
Как показывают вычисления с использованием
уравнения Харди – Вайнберга, частота
носителей в популяции всегда выше, чем можно
было бы ожидать на основании фенотипического
проявления данного дефекта.

Серповидноклеточная анемия

частота аллеля
серновидноклеточности
Здоровые красные кровяные
тельцадопод микроскопом
Умирает
половозрелости
выглядят как вогнутая линза.
Такая форма40%
позволяет им
«протискиваться» через узкие капилляры,
ответвляющиеся от
10-20%
Гетерозиготы
устойчивы
к
малярии!
артерий. Нездоровые кровяные тельца похожи на полумесяц
4%
или имеют форму «лодочки». Они менее упруги,
что часто
приводит к застою крови в капиллярах.

ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ

(элементарные эволюционные
факторы)

МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС

Мутационный процесс,
изменяя частоту одного аллеля
по отношению к другому,
оказывает на генофонд
популяции прямое действие.
За счет мутантных аллелей
происходит формирование
резерва наследственной
изменчивости.
Благодаря мутационному
процессу поддерживается
высокий уровень
наследственного разнообразия
природных популяций.
Совокупность аллелей,
возникающих в результате
мутаций, составляет
элементарный эволюционный
материал.
С. С. Четвериков

НЕСЛУЧАЙНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ (половой отбор)

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ

-
-
-
вспышки численности,
периодические или
непериодические
значительные изменения
числа особей в популяции.
Причины:
периодичность активности
Солнца;
природные катастрофы;
количество корма/ погодные
условия;
деятельность человека
и т.п.

Тема популяционных волн в искусстве

ДРЕЙФ ГЕНОВ

случайное ненаправленное изменение частот
генов в популяции.
Эффект бутылочного
горлышка
Эффект основателя

«Только весенние воды нахлынут, и без того они сотнями гинут…» Некрасов

Выживают лишь
немногие особи, и
приспособленность не
играет роли, скорее
случай (в лице д.Мазая)

Антропологи полагают, что первые
современные люди пережили эффект
бутылочного горлышка около 100 000
лет назад, и объясняют этим
генетическое сходство людей между
собой.
Даже у представителей кланов
гориллы, обитающих в одном
африканском лесу, больше
генетических вариантов, чем у всех
человеческих существ на планете.

Эффект основателя – другая причина дрейфа генов. При этом несколько особей (или даже одна, но беременная) заселяют новое место

Британский подвид
благородного оленя
(Cervus elaphus scoticus)
сформировался в течение
8000 лет со времени
образования пролива
Ламанш. Когда же
несколько пар вида
интродуцировали в
Новую Зеландию, то за
несколько десятилетий
эти олени успешно
освоили новые
местообитания и стали
сильнее отличаться от
своей родительской
популяции, чем
британский олень от
материковой расы.
Вот он – благородный олень из Новой Зеландии

Пример эффекта основателя у человека:

Секта меннонитов в Пенсильвании, США
насчитывает сейчас около 8 000 человек,
все - потомки трёх супружеских пар,
эмигрировавших в 1770 году. 13% из них
страдают редкой формой карликовости с
многопалостью. Видимо, один из предков
был гетерозиготным носителем этой
мутации.

Частота аллеля В по системе групп крови АВ0 в популяциях людей

ИЗОЛЯЦИЯ

- возникновение любых барьеров,
препятствующих скрещиванию особей
ВИДЫ
1) географическая
ИЗОЛЯЦИИ
2) экологическая
3) репродуктивная
(биологическая)

Американский бизон, или буффало
(Bison bison)
Зубр, или европейский бизон
(Bison bonasus)
Географическая изоляция
наблюдается при разделении
исходного ареала вида
различными природными
барьерами

БЛИЗКИЕ ВИДЫ РАЙСКИХ СОРОК
Черногорлая астрапия
Великолепная астрапия
Астрапия принцессы Стефании
Райские сороки живут в
тропических лесах Новой
Гвинеи. Каждый из пяти
видов обитает на своем
горном хребте,
отделенном от
остальных саванной.
Морфологические
различия между видами
настолько существенны,
что изначально они были
описаны в качестве
отдельных родов.

экологическая изоляция

наблюдается при несовпадении мест обитания
популяций одного вида или нескольких близких
видов
лесной конёк
луговой конёк

Пример экологической изоляции.
Озеро Тана (Эфиопия) заселено комплексом
близкородственных видов рыб-барбусов.
Поскольку других видов рыб в озере очень
мало, то барбусы освоили все доступные
экологические ниши.
Форма, питающаяся смешанной пищей
Хищник
Добывает насекомых, планктон и мальков рыб у поверхности воды

Еще пример экологической изоляции: Сорняк большой погремок: возникли 2 расы по срокам цветения – до и после покоса. У рас цветки разного отт

Еще пример экологической
изоляции: Сорняк большой погремок:
возникли 2 расы по срокам цветения
– до и после покоса. У рас цветки
разного оттенка.

Приливно-отливная полоса тропических морей населена
множеством манящих крабов. Самцы этих ракообразных
совершают своей огромной клешней сложные манящие движения,
отпугивая конкурентов и одновременно подманивая самку. Один из
видов - Uca tetragonon обитает в нижней части литорали (части
берега, затопляемой во время прилива), среди осколков ракушек,
обломков отмерших кораллов; его можно встретить и на песчаных
и илистых почвах. Второй краб - Uca perplexa живет в верхней
части литорали и встречается только на илистых грунтах.

Виды репродуктивной изоляции

Репродуктивная
a)
b)
c)
d)
(биологическая)
–
этологическая - различия в поведении;
временнааясуществование
- различные сроки размножения;
морфологическая
- различия
в размерах,
биологических
барьеров,
пропорциях и структуре организмов и отдельных
органов; препятствующих
генетическая - различия наследственного
межпопуляционному
аппарата, приводящие к несовместимости
половых клеток.
скрещиванию

Изоляция у человека

Те же механизмы, что и в природе,
Плюс различные социальные барьеры,
например, сословные, религиозные или
имущественные (о чём создано много
художественных произведений – «Ромео и
Джульетта», «Анна Каренина», «Юнона и
Авось» и др.
В наше время изолирующие барьеры
быстро разрушаются.

Таким образом, в ходе микроэволюции:

В популяциях накапливаются различия,
которые позволяют приспосабливаться к
разным условиям
Возникает дивергенция
Со временем могут возникнуть новые
виды
Со временем виды становятся родами,
семействами и т.д.

Слайд 1

Урок по теме: Популяция. Генетический состав популяций

Цель: Расширить и углубить знания о популяции как обязательной и структурной единице вида. Подготовила Урманова А.Х.

Слайд 2

Давайте подумаем

Слайд 3

Популяция или вид –элементарная единица эволюции?

Проблемный вопрос:

Слайд 4

Популяции Стая Стадо Прайд (табун) (семья)

Вид Подвид

Слайд 5

Для обозначения неоднородной в генетическом отношении группы особей одного вида в отличии от однородной чистой линии

Термин популяция был введен в 1903году В. Иогансеном

Слайд 6

Проанализируйте следующие определения популяции:

Слайд 7

Популяция (от лат. Poрulos – народ, население) -

Используйте имеющейся материал для формулирования понятия – популяция

Слайд 8

Характеристики популяции

Взаимоотношения организмов в популяциях

Слайд 10

Особенности популяции: 1. Особи одной популяции характеризуются максимальным сходством признаков Вследствие высокой возможности скрещивания внутри популяции и одинаковым давлением отбора. 2.Популяции генетически разнообразны Вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости 3. Популяции одного вида отличаются друг от друга частотой встречаемости тех или иных признаков В разных условиях существования естественному отбору подвергаются разные признаки 4. Каждая популяция характеризуется своим специфическим набором генов - генофондом

Слайд 11

Слайд 12

Географические Экологические Локальные Элементарные Лес в Подмосковье Клесты обита- Грызуны на Семья грызунов и на Урале ющие в еловом склонах и дне и сосновом оврага лесу

Типы популяций